Selain air, diet harus mengandung bahan bakar metabolik (terutama karbohdrat dan lipid), protein (untuk pembentukan dan pergantian protein jaringan), serat (untuk membentuk massa dalam lumen usus), mineral (mengandung unsur-unsur dengan metabolik khusus), serta vitamin dan asam lemak esensial. Polisakarida, triasilgliserol, dan protein yang membentuk sejumlah besar massa diet, masing-masing harus dihidrolisis menjadi monosakarida, asam lemak, dan asam amino sebelum diserap dan digunakan. Mineral dan vitamin harus dibebaskan dari zat makanan yang kompleks sebelum dapat diserap dan digunakan.
Di dunia, undernutrition (kurang gizi) tersebar luas dan menyebabkangagguan pertumbuhan, penuirunan  sistem imun, dan berkurangnya kapasitas kerja. Sebaliknya di negara maju, terjadi konsumsi makanan yang berlebihan (terutama lemak) yang menyebabkan obesitas, serta timbulnya penyakit kardiovaskular dan kanker. Defisiensi vit A, besi dan iodium merupakan masalah kesehatan besar di banyak negara, dan defisiensi vitamin dan mineral lain menjadi penyebab penting terjadinya penyakit. Di negara maju, defisiensi gizi jarang dijumpai meskipun terdapat kelompok-kelompok orang yang rentan. Asupan mineral dan vitamin yang cukup untuk mencegah defisiensi dapat kurang adekuat untuk memperoleh kesehatan optimal dan umur panjang.
Sekresi asam lambung berlebihan yang berkaitan dengan infeksi Helicobacter pylori, dapat menyebabkan timbulnya tukak lambung dan duodenum; perubahan kecil dalam komposisi empedu  dapat menyebabkan kristalisasi kolesterol menjadi batu empedu; kegagalan sekresi endokrin pankreas mmenyebabkan kurang  gizi dan steatore. Intoleransi laktosa terjadi karena defisiensi laktase dan meyebabkan diare serta tidak enak di perut. Penyerapan peptida utuh yang merangsang respon antibodi sehingga menyebabkan reaksi alergi dan celiac disease merupakan reaksi alergi terhadap gluten gandum.

                                                                                                  

Pencernaan dan Penyerapan Karbohidrat
Pencernaan karbohidrat dicapai dengan hidrolisis untuk membebaskan oligosakarida, kemudian mono dan disakarida. Peningkatan glukosa darah setelah pemberian dosis uji karbohidrat dibandingkan dengan peningkatan glukosa darahseetelah pemberian glukosa dalam jumlah setara dikenal sebagai indeks glikemik. Glukosa dan galaktosa memiiki indeks glikemik 1, sedangkan laktosa, maltosa, isomaltosa dan trehalosa, yang menghasilkan monosakarida jika mengalami hidrolisis. Fruktosa dan gula alkohol diserap lebih lambat dan memiliki indeks glikemikk yang lebbih rendah, demikian juga sukrosa. Indeks glikemik tepung bervariasi antara hampir 1 hinngga hampir 0 akibat perbedaan laju hidrolisis, dan untuk polisakarida nonpati, indeksnya 0. Makanan yang memiliki indeks glikemik rendah dianggap lebih bermanfaat karena kurang menimbulkan fluktuasi dalam sekresi insulin.

Amilase Mengatalisis Hidrolisis Pati
Hidrolisis pati dikatalisis oleh amilase liur dan pankreas, yang mengatalisis hidrolisis acak akibat ikatan glikosida α, menghasilkan dekstrin, kemudian campuran glukosa, maltosa, isomaltosa.
Disakaridase Adalah Enzim Brush Border
Disakaridase, maltase, sukrase-isomaltase, laktase dan treahalase terletak di brush border sel mukosa usus, tempat monosakarida dan zat lain yang berasal dari diet diserap. Pada sebagian besar orang, selain mereka yang berasal dari eropa utara, laktase secara bertahap menurun semasa remaja sehingga terjadi intoleransi laktosa. Laktosa tetap berada di lumen usus dan menjadi substrat bagi fermentasi bakteri yang menghasilkan laktat sehingga menyebakan mulas dan diare.
Terdapat Dua Mekanisme Berbeda untuk Peneyerapan Monosakarida di Usus Halus
Glukosa dan galaktosa diserap oleh proses yang ndependen natrium. Keduanya diangkut oleh protein pengangkut  yang sama (SGLT-1), dan bersaing satu sama lain untuk dapat diserap oleh usus. Monosakarida lain diserap melalui proses difusi yang diperantarai oleh pembawa. Karena fruktosa dan gula alkohol tidak diangkut secara aktif, kedua zat tersebut hanya diserap sesuai dengan gradien konsentrasi, dan setelah asupan yang agak tinggi, sebagian gula dapat tertinggal di lumen usus dan menjadi substrat bagi fermentasi bakteri.
Pencernaan dan Penyerapan Lipid
Lipid utama dalam makanan adalah triasillgliserol, dan dalam jumlah yang lebih sedikit, yaitu fosfolipid. Keduanya adalah molekul hidrofobik dan harus dihidrolisis dan diemulsifikasi menjadi butiran yang sangat halus (misel) sebelum dapat diserap. Vitamin larutlemak A,D,E, dan K serta berbagai lipid lain (termasuk kolesterol) diserap dalam bentuk larut dalam misel lipid. Penyerapan vitamin larut lemak terganggu pada diet yang lemaknya  sangat rendah.


Hidrolisis triasilgliserol dimulai oleh lipase mulut dan lambung, yang menyerang ikatan ester sn-3 yang membentuk 1,2-diasilglserol dan asam lemak bebas serta mempermudah emulsifikasi. Lipase pankreas disekresikan ke dalam usus halus, dan memerlukan protein pankreas lain, yaitu kolipase, agar dapat bekerja. Enzim ini spesifik untuk ikatan ester primer yi. Posisi 1 dan 3 dalam triasilgliserol dan menghasilkan 2-monoasilgliserol dan asam lemakbebas sebagai produk akhir pencernaan triasilgliserol di lumen. Monoasilgliserol merupakan substrat yang buruk untuk dihidrolisis sehingga kkurang dari 25% triasilgliserol yang dikonsumsi dapat dihidrolisis sempurna menjadi gliserol dan asam lemak. Garam empedu yang terbentuk di hati dan disekresikan dalam empedu memingkinkan emulsifikasi produk pencernaan lipid menjadi misel bersama dengan fosfolipid dan kolesterol dari empedu. Misel bersifat larut sehingga produk pencernaan, termasuk vitamin larut lemak, dapat diangkut melalui limngkungan yang berisi cairan di lumen usus dan berkontak erat dengan brush border sel mukosa sehingga dapat diserap oleh sel epitel. Garam empedu mengalir ke ileum, tempat sebagian besar garam tersebut diserap ke dalam sirkulasi enterohepatik. Di epitel usus, 1-monoasilgliserol dihidrolisis menjadi asam lemak dan gliserol, dan 2-monoasilgliserol mengalami re-asetilasi menjadi triasilgliserol melalui jalur monoasilgliserol. Gliserol yang dibebaskan  di lumen usus tidak digunakan kembali, tetapi masuk ke dalam vena porta; gliserol yang dibebaskan di dalam epitel digunakan kembali untuk sintesis triasilgliserol melalui jalur asam fosfatidat normal. Asam lemak rantai panjang mengalami ensertifikasi untuk menghasilkan triasilgliserol di sel mukosa dan bersama dengan produk lain pencernaan lipid yang disekresikan sebagai kilomikron ke dalam pembuluh limfe, dan masuk ke aliran darah melalui duktus torasikus. Asam lemak rantai sedang dan pendek diserap terutama ke dalam vena porta hepatika sebagai asam lemak bebas.
Pencernaan dan Penyerapan Protein
Beberapa ikatan dapat diakses oleh enzim proteolitik yang mengatalisis hidrolisis ikatan peptida, tanpa mendenaturasi protein-protein dalam makanan terlebih dahulu.
Beberapa Kelompok Enzim yang Mengatalisis Pencernaan Protein
Terdapat dua kelas utama enzim pencernaan proteolitik (protease), dengan spesifisitas yang berbeda untukasam amino yang akan membentuk ikatan peptida antara asam amino spesifik di seluruh molekul. Enzim ini bekerja pertama kali, menghasilkan sejumllah besar fragmmen lebih kecil; misalnya pepsin di getah lambung; tripsin, kimotripsin, elastase yang disekresikan ke dalam usus halus oleh pankreas. Eksopeptidase mengatalisis hidrolisis ikatan peptida, satu persatu, dari ujung peptida. Karboksipeptidase yang disekresikandigetah pankreas, membebaskan asam amino dari terminal karboksil bebas; aminopeptidase yang disekresikan di sel mukosa usus, membbebaskan asam mino dari terminal amino. Dipeptidase di brush border sel mukosa usus mengatalisis hidrolisis dipeptida, yang bukan merupakan substrat bagi amino peptidase dan karboksipeptidase.
Protease disekresikan sebagai zimogen inaktif; tempat aktif enzim ditutupi oleh regio kecil rantai peptida yang dikeluarkan oleh hidrolisis peptida spesifik. Pepsinogen diaktifkan menjadi pepsin oleh asam lambung dan oleh pepsin aktif autokatalisis). Di usus halus, tripsinnogen, prekursor tripsin, diaktifkan oleh  sel epitel duodenum, tripsin kemudian dapat mengaktifkan kimotripsinogen menjadi kimotripsin, proelastase menjadi elastase, prokarboksipeptidase menjadi aminopeptidase.
Asam Amino Bebas dan Peptida Kecil Diserap oleh Mekanisme yang Berbeda
Produk akhir kerja endopeptidase adalah campuran asam-asam amino bebas dipeptida dan tripeptida, dan oligopeptida, yang semuanya diserap. Asam amino bebas diserap melalui mukosa usus oleh transpor aktif yang dependen natrium. Terdapat beberapa jenis pengangkut asam amino, dengan spesifisitas yang sesuai dengan rantai samping asam amino. Berbagai asam amino yang dibawa oleh pengangkut masing-masing akan saling bersaing untuk diserap dan diambil oleh jaringan. Dipeptiida dan tripeptida masuk ke brush border sel mukosa usus, tempat keduanya dihidrolisis menjadi asam amino bebas yang kemudian diangkut ke vena porta hepatika. Peptida yang relatif besar dapat diserap secara utuh, baik melalui penyerapan ke dalam sel mukosa usus atau celah antar sel. Banyak dari peptida ini berukuran cukup besar untuk merangsang pembentukan antibodi hal ini merupakan dsar timbulnya reaksi alergi terhadap makanan.
Pencernaan dan penyerapan Vitamin dan Mineral
Vitamin dan mineral dibebaskan dari makanan sewaktu pencernaan, meskipun hal ini tidak berlangsunng sempurna, dan ketersediaan vitamin dan mineral bergantung pada jenis mekanan, dan terutama mineral, adanya senyawa pengikat (cheating compunds). Vitamin larut lemak diserap dalam misel lipid  yang terbentuk sewakktu pencernaan lemak; vitamin larut air dansebagian besar garam mineral diserap dari usus halus melalui transpor aktif dan diikuti oleh pengikatan pada protein intrasel untuk mencapai penyerapan konsentratif. Penyerapan vitamin B12 memerlukan protein pengangkut khusus, faktor intrisik; penyerapan kalsium bergantung pada vitamin D; penyerapan seng mungkin memerlukan liigan pengikat seng yang disekresikan  oleh kelenjar eksokrin pnakreas dan penyerapan besi bersifat terbatas.
Penyerapan Kalsium Bergantung pada Vitamin D
Selain perannya dalam mengatur homeostasis kalsium, vitamin D dibutuhkan untuk menyerap kalsium di usus. Untuk menyerap kalsium dibutuhkan sintesis protein pengikat kalsium intrasel yang diinduksi oleh vitamin D, yaitu Kalbindin, yang juga mempengaruhi permeabilitas sel mukosa terhadap kalsium, suatu efek yang berlangsung cepat dan tidak bergantung pada sintesis protein.
Asam fitat (inositol heksafosfat) dalam sereal berikatan dengan kalsium di lumen usus sehingga mencegah penyerapannya. Mineral lain, termasuk seng, juga diikat oleh fitat. Halini menjadi masalah terutama pada orang yang mengonsumsi produk gandum utuh yang dibuat tanpa ragi dalam jumlah besar; ragi mengandung suatu enzim, fitase, yang mendesfosforilasi fitat sehingga senyawa ini menjadi indaktif. Konsentrasi asam lemak yang tinggi di lumen usus, akibat gangguan pencernaan lemak, juga dapat mengurangi penyerapan kalsium dengan membentuk garam kalsium yang tidak larut; asupan oksalat yang tinggi kadang-kadang dapat menyebabkan defisiensi karena kalsium oksalat bersifat tidak-larut.
Penyerapan besi Dibatasi dan Diatur Secara Ketat serta Ditingkatkan Oleh Vitamin C dan Alkohol
Meskipun defisiensi  besi adalah masalah umum yang dijumpai, sekitar 10 % populasi beresiko secara genetik mengalami kelelbihan besi (hemokromatis), dan untuk mengurangi risiko efek samping dari pembentukan nonenzimatik radikal bebas oleh besi elemtal, penyerapan diatur secara ketat. Besi anorganik ditimbun di sel mukosa usus dan terikat pada suatu protein intrasel, feritin. Jika feritin di dalam sel telah jenuh oleh besi, tidak ada lagi besi yang dapat masuk  ke dalam sel. Besi dapat meninggalkan sel mukosa jika di dalam plasma terdapat trasnferin yang dapat diikat olehnya. Jika transferin telah jenuh oleh besi, setiap besi yang tertimbun di sel mukosa akan keluar ketika sel tersebut terkelupas. Akibat adanya sawar mukosa ini, hanya sekitar 10% besi dalam makanan yang diserap, dan hanya 1-5% dari banyak makanan nabati.
Besi anorganik diserap dalam bentuk Fe2+ (tereduksi)sehingga keberadaan bahan-bahan pereduksi akan meningkatkan penyerapan. Senyawa yang paling efektif adalah vitamin C, dan walaupun asupan 40-80 mg vitamin C/hari lebih dari cukup untuk ememnuhi kebutuhan, namun asupan 20-50mg untuk sekali makan akan meningkatkan penyerapan zat besi, terutama pada pengobatan anemia defisiensi besi dengan menggunakan garam besi. Alkohol dan fruktosa juga meningkatkan penyerapan besi. Besi heme dari daging diserap secara terpisah, dan lebih tersedia daripada besi anorganik. Namun penyerapan besi anorganik dan heme eterhambat oleh kalsium segelas susu saat makan akan menurunkan ketersediaan besi secara bermakna.
Keseimbangan Energi: Kelebihan dan Kekurangan Nutrisi
Setelah memperoleh air, kebutuhan air yagn pertama adalahbahan bakar metabolik-karbohidrat, lemak, asam amino dari protein. Asupan makanan yang melebihi pengeluaran energi menyyebabkan obesitas, sementara asupan yang kurang daripada pengeluaran menyebabkan kurus dan penciutan otot, marasmus, dan kwasiorkor. Baik obesitas maupun kekurangan nutrisi berhubungan dengan meningkatnya mortalitas. Indeks massa tubuh= berat (dalam kg)/tinggi 2 (dalam m) saat ini sering digunakan untuk mengekspresikan obesitas relatif dalam kisaran yang ideal antara 20 dan 25.
Kebutuhan Energi Diperkirakan dengan Mengukur Pengeluaran Energi
Pengeluaran energi dapat ditentukan secara langsung dengan mengukur pengeluaran panas dari tubuh, tetapi pengeluaran ini biiasanya diperkirakan secara tidaklangsung darikonsumsi oksigen. Terjadi  pengeluarann energi  sebesar 20 kJ/liter oksigen yang dikonsumsi, tanpa memandang apakah bahan bakar yang dimetabolisme adalah karbohidrat, lemak atau protein.
Pengukuran rasio volume karbon dioksida yang dihasilkan: volume oksigen yang dikonsumsi (respiratory quotient) adalah indikasi adanya campuran bahan bakar metabolik yang sedang dioksidasi.
Terdapat teknik yang lebih baru dan memungkinkan kita memperkirakan pengelurana energi total selama periode 1-2 minggu, dengan menggunakan air berlabel isotop ganda, 2H218O. 2H keluar dari tubuh hanya melalui air, sedangkan 18O keluar dalam bentuk air dan karbondioksida; perbedaan kecepatan pengeluaran kedua label ini memungkinkan kita memperkirakan produksi karbondioksida total sehingga konumsi oksigen dan pengeluaran energi juga dapat diperkirakan.
Laju metabolik basal (BMR) adalah pengeluaran energi oleh tubuh dalam keadaan istirahat, tetapi tidak tidur, dalam kondisi netralitas tubuh yang terkontrol, yang diukur sekitar 12 jam setelah makan terakhir, dan bergantung berat badan, usia dan jenis kelamin. Pengeluaran energi total bergantung pada laju metabolik basal, energi yang dibutuhkan untuk ektivitas fisik dan biaya energi untuk menyintesis bahan bakar cadangan dalam keadaan kenyang. Oleh karena itu, kebutuhan energi seseorang dapat dihitung, berdasarkan berat badan, usia, jenis kelamin, dan tingkat aktivitas fisik. Berat badan mempengeruhi BMR karena pada tubuh yang lebih besar jumlah jaringan yang aktif juga besar. Penurunan BMR seiring pada pertambahan usia, bahkan jika berat badan tetap, terjadi jaringan otot diganti kan oleh jaringan adiposa, yang secara metabolik kurang aktif. Demikian juga, wanita memilki BMR yang secara bermakna lebih rendah daripada pria dengan berat badan yang sama, karena tubuh wanita secara proporsional mengandung lebih banyak jaringan adiposa.
Kebutuhan Energi Meningkat Seiring dengan Pertambahan Aktivitas
Cara yang paling bermanfaat untuk menyatakan pengeluaran energi untuk aktivitas fisik adalah dengan kelipatan BMR. Aktivitas yang santai (sedentary) hanya menggunakan 1,1-1,2  ×BMR. Sebaliknya olahraga berat, seperti naik tangga , cross country menaiki bukit, dapat menggunakan 6-8 × BMR.
Kebutuhan Protein dan Asam Amino
Kebutuhan protein dapat ditentukan dengan mengukur keseimbangan Nitrogen
Keadaan nutrisi protein dapat ditentukan dengan mengukur asupan makanan dan pengeluaran senyawa bernitrogen dari tubuh. Meskipun asam nukleat juga mengandung nitrogen, namun protein adalah sumber nitogen utama dari makanan, dan pengukuran asupan nitrogen total dapat memnberikan perkiraan yang baik tentan asupan protein. Pengeluaran N dari tubuh terutama dalam bentuk urea dan sebagian kecil dalam senyawa lain di urin, protein tidak tercerna di tinja, juga terjadi  pengeluaran dalam jumlah signifikan melalui keringat dan kulit yang terkelupas. Perbedaan antara asupan dan pengeluaran senyawa bernitrogen dikenal sebagai keseimbangan nitrogen. Terdapat tiga keadaan yang dapat dijelaskan. Pada orang dewasa sehat, keseimbangan nitrogen berada dalam ekulibrium, yaitu asupan setara dengan pengeluaran, tidak terjadi perubahan dalam kandungan protein total tubuh. Pada anak yang sedang tumbuh, wanita hamil dan orang yang sedang dalam masa penyembuhdan dari kehilngan protein, ekskresi senyawa nitrogen lebih sedikit daripada asupan yang diperoleh dari makanan dan terjadi retensi netto nitrogen di tubuh dalam bentuk protein – keseimbangan nitrogen positif. Jika terjadi respon terhadap trauma atau infeksi, jika asupan protein kurang memadai  untuk memenuhi kebutuhan, terjadi kehilangan netto nitrogen protein  dari tubuh- keseimbangan nitrogen negatif.
Katabolisme protein jaringan yang berlangsung terus menerus menimbulkan kebutuhan akan protein makanan, bahkan pada orang dewasa yang tidak tumbuh lagi; meskipun sebagian asam amino yang dibebaskan dapat digunakan kembali, dan banyak yang digunakan untuk glukoneogenesis saat puasa. Studi tentang keseimbangan nitrogen menunjukkan bahwa kebutuhan harian rata-rata adalah 0,6 g protein/kg berat badan (tambahan 0,75 untuk variasi individual), atau sekitar 50 g/hari. Asupan protein rata-rata di negara maju berkisar 80-100 g/hari, 14-15% dari asupan energi. Karena pada anak yang sedang utmbuh terjadi penambahan protein dalam tubuhnya, secara proporsionalkebutuhan mereka lebih besar daripada kebutuhan orang dewasa dan harus berada dalam keseimbangan positif. Meskipun demikian, kebutuhannya relatif kecil dibandingkan dengan kebutuhan untuk penggantian protein. Di berbagai negara, asupan protein mungkin kurang memadai untuk memenuhi kebutuhan ini sehingga terjadi hambatan pertumbuhan.
Kebutuhan Asam Amino
Tidak semua protein setara secara nutrisional. Sebagian protein dibutuhkan dalam jumlah yang lebih banyak untuk mempertahankan keseimbangan nitrogen positif karena protein yang berbeda mengandung kombinasi asam amino yang berbeda pula. Tubuh membutuhkan asam amino dalam proporsi  yang tepat untuk menggantikan protein tubuh. Asam amino dapat dibagimm menjadi dua kelompok : esensial dan non esensial.  Terdapat sembilan asam amino essensial atau tidak tergantikan, yang tidak dapat disintesis tubuh: histidin, isoleusin, leusin, lisin, metionin, fenilalanin, treonin, triptofan, dan valin. Jikasalah satu  dari asam amino ini tidak ada atau  kurang memadai,berapapun jumlah asupan protein total, kesiembangan nitrogen tidak dapat dipertahankan karena akan terjadi kekurangan asam amino yang bersangkutan untuk sintesis protein.
Dua asam amino, sistein dan tirosin dapat disintesis di tubuh, tetapi hanya dari prekursor asam amino essensial-sistein dari metionin dan tirosin dari fenilalanin. Oleh karena itu, asupan sistein dan tirosin dari makanan mempengaruhi kebutuhan akan metionin dan fenilalanin. Sebelas asam amiino lainnya dianggap nonessensial atau dapat digantikan, karena asam amino tersebut dapat disintesis asalkan protein total dalam diet memadai. Jika salah satu dari asam amino ini dikeluarkan dari diet, keseimbangan nitrogen dapat dipertahankan. Namun, hanya tiga asam amino, yaitu alanin, aspartat dan glutamat, yang benar-benar dapat tergantikan; ketiganya disintesis dari zat-zat perantara metabolik  yang umum (piruvat, oksaloasetat, dan alfaketoglutarat). Asam-asam amino sisanya dianggap nonessensial, tetapi pada keadaan tertentu kebutuhannya dapat melebihi tubuh menyintesis asam amino tersebut.
Iklan